§ Б-09 Біофізика м’язового скорочення: модель ковзних ниток саркомера та рівняння Гілла (9–11 клас · Біомеханіка м’язів)
Ковзання ниток актину й міозину (Гакслі), роль Ca²⁺ і тропоміозину та гіпербола сили–швидкості Гілла. «Під час скорочення власна довжина актинових і міозинових філаментів не змінюється: міозинові голівки за участю Ca²⁺ та АТФ циклічно втягують тонкі нитки актину до центру саркомера, зближуючи Z-диски.»
Теоретичний конспект і фізико-хімічний механізм
Саркомер, це елементарна скоротлива одиниця посмугованого м’язового волокна (міофібрили), обмежена двома білковими Z-дисками (нормальна довжина спокою L₀ ≈ 2.0–2.2 мкм). Згідно з теорією ковзних ниток Г. Гакслі та А. Гакслі (1954), під час скорочення власна довжина товстих філаментів міозину та тонких філаментів актину не змінюється, нитки актину лише втягуються у проміжки між нитками міозину до центральної M-лінії.
У стані спокою центри зв’язування міозину на актині закриті білком тропоміозином. Коли потенціал дії викликає викид іонів Ca²⁺ із саркоплазматичного ретикулуму (концентрація зростає з 0.1 мкМ до 5–10 мкМ), кальцій зв’язується з тропоніном C, зсуває тропоміозин і запускає механохімічний цикл поперечних містків міозину (приєднання → робочий гребок із виділенням АДФ і Ф_н → від’єднання після зв’язування нової молекули АТФ → взведення голівки за рахунок гідролізу АТФ).
Динаміка скорочення описується гіперболічним рівнянням Арчибальда Гілла (1938): (F + a)(v + b) = (F₀ + a)b, або v(F) = b (F₀ - F)/(F + a). Максимальна швидкість укорочення vₘax = (b F₀)/(a) досягається при холостому ході (F = 0), а максимальна сила F₀, в ізометричному режимі (v = 0) при оптимальному перекритті філаментів. Механічна потужність м’яза P = F· v(F) досягає максимуму при навантаженні F ≈ 0.31 F₀.
Приклад із життя
Уяви команду веслярів у човні (міозинові голівки), які підтягують себе вздовж двох канатів (ниток актину). Самі весла й канати не стають коротшими, але стінки човна (Z-диски) зближуються! І що легший вантаж за кормою (F → 0), то швидше веслярі можуть гребти (v → vₘax за законом Гілла).
Контрольне запитання та розв’язання
Згідно з класичним рівнянням Арчибальда Гілла (F + a)(v + b) = (F₀ + a)b, швидкість укорочення м’яза v обернено залежить від зовнішнього навантаження F. При якому значенні сили F досягається максимальна швидкість скорочення vₘax, а при якому, максимальна ізометрична сила F₀ (і чому сила спадає, якщо саркомер розтягнути понад 3.6 мкм)?
- А: Максимальна швидкість vₘax досягається при максимальному вантажі F = F₀
- Б: Максимальна швидкість укорочення vₘax = b F₀ / a досягається без навантаження (F = 0), максимальна ізометрична сила F₀ розвивається при v = 0, а при надмірному розтягненні саркомера зменшується зона перекриття ниток актину й міозину (менше робочих містків)
- В: Під час скорочення саркомера нитки міозину вкорочуються вдвічі за рахунок скручування у спіраль
- undefined: Іони Ca²⁺ блокують міозин і викликають розслаблення м’яза
Підказка: За рівнянням Гілла максимальна швидкість vₘax досягається без навантаження (F=0), максимальна сила F₀, при v=0, а при перерозтягненні саркомера зменшується зона перекриття ниток актину й міозину.
Доведення: У моделі ковзних ниток Г. Гакслі та А. Гакслі іони Ca²⁺, зв’язуючись із тропоніном C, зсувають тропоміозин і відкривають центри зв’язування на актині. Міозинові голівки за рахунок гідролізу АТФ здійснюють гребкові рухи, зближуючи Z-диски без зміни довжини самих філаментів. Оптимальна довжина саркомера (L₀ ≈ 2.0–2.2 мкм) забезпечує максимальне число задіяних поперечних містків; при перерозтягненні перекриття зникає і сила F₀ падає. Рівняння Гілла (F + a)(v + b) = (F₀ + a)b показує: коли вантаж відсутній (F = 0), швидкість максимальна (vₘax = b F₀ / a); коли ж вантаж дорівнює F₀, м’яз працює в ізометричному режимі (v = 0), а максимум механічної потужності P = Fv припадає на F ≈ 0.31 F₀.
Основні формули та параметри 3D-симуляції
F_ізом(L) = Fₘax α_перекр(L) ([Ca²⁺]^n)/(K₀.5^n + [Ca²⁺]^n), v(F) = b (F₀ - F)/(F + a)
- Концентрація іонів Ca²⁺ у саркоплазмі (активація тропоніну C): 0.2 … 5 мкМ (стандарт: 2.5 мкМ)
- Початкова довжина саркомера L_сарк (оптимум перекриття 2.0–2.2 мкм): 1.5 … 3.2 мкм (стандарт: 2.1 мкм)
- Відносне зовнішнє навантаження F / F₀ (0, холостий хід, 1, ізометрія): 0 … 1 F₀ (стандарт: 0.3 F₀)
- Доступність АТФ для циклу міозинових містків: 0.4 … 2.5 ум.од. (стандарт: 1.5 ум.од.)