§ Б-08 Потенціал дії нейрона: поширення нервового імпульсу та сальтаторне проведення (10–11 клас · Нейрон і потенціал дії)
Модель Ходжкіна–Хакслі, деполяризація Na⁺, реполяризація K⁺, мієлінова оболонка та перехвати Ранв’є. «Потенціал дії виникає за принципом "усе або нічого": при досягненні порогового потенціалу лавиноподібно відкриваються потенціалзалежні Na⁺-канали, а в мієлінізованих волокнах імпульс стрибкоподібно (сальтаторно) перескакує між перехватами Ранв’є.»
Теоретичний конспект і фізико-хімічний механізм
Потенціал дії (нервовий імпульс), це швидке високоамплітудне коливання мембранного потенціалу збудливої клітини (нейрона або м’язового волокна), яке виникає за законом «усе або нічого» і поширюється вздовж аксона без загасання. Кількісну біофізичну теорію цього явища створили А. Ходжкін та Е. Хакслі (1952).
Коли деполяризуючий стимул зміщує потенціал мембрани від рівня спокою (-70 мВ) до порогового потенціалу (≈ -55 мВ), відкриваються швидкі активаційні m-ворота потенціалзалежних Na⁺-каналів. Лавиноподібний вхідний струм I_Na перезаряджає мембрану до +35 мВ (овершут). За ≈ 1 мс закриваються інактиваційні h-ворота Na⁺-каналів (що зумовлює абсолютну рефрактерність) і відкриваються потенціалзалежні K⁺-канали (n-ворота), чий вихідний струм I_K повертає потенціал до рівня спокою.
Вздовж безмієлінового волокна імпульс поширюється безперервно зі швидкістю v ∝ √(d_акс) (0.5–2 м/с). У мієлінізованих нервових волокнах хребетних клітини Шванна (або олігодендроцити) огортають аксон багатошаровою ліпідною ізоляцією, яка зменшує погонну ємність cₘ і багаторазово підвищує поперечний опір rₘ. Завдяки великій кабелюній сталій довжини λ = √(rₘ/rᵢ) локальний струм миттєво збуджує наступний перехват Ранв’є, забезпечуючи сальтаторне (стрибкоподібне) проведення зі швидкістю до 60–120 м/с та величезною економією АТФ.
Приклад із життя
Безмієліновий аксон схожий на бікфордів шнур, де вогник біжить послідовно міліметр за міліметром. А мієлінізований аксон укритий ізоляцією, і відкриті лише маленькі віконця, перехвати Ранв’є: електричний імпульс, наче кенгуру, перестрибує з одного перехвату на інший (сальтаторно) у десятки разів швидше!
Контрольне запитання та розв’язання
Під час генерації потенціалу дії мембранний потенціал аксона змінюється від -70 мВ до +35 мВ, а потім повертається до рівня спокою. Які іонні струми відповідають за фазу швидкої деполяризації та фазу реполяризації, і чому мієлінізація аксона з перехватами Ранв’є підвищує швидкість проведення імпульсу в десятки разів?
- А: Деполяризація зумовлена виходом іонів Cl⁻, а мієлін збільшує ємність мембрани
- Б: Деполяризація спричинена лавиноподібним входом іонів Na⁺ у клітину, реполяризація, інактивацією Na⁺-каналів і виходом іонів K⁺ назовні; мієлін зменшує погонну ємність і витік струму, забезпечуючи стрибкоподібне (сальтаторне) проведення між перехватами Ранв’є
- В: Амплітуда потенціалу дії лінійно зростає зі збільшенням сили подразника втричі вище порога
- undefined: У перехватах Ранв’є повністю відсутні потенціалзалежні іонні канали
Підказка: Деполяризація зумовлена входом Na⁺, реполяризація, виходом K⁺, а мієлінова оболонка зменшує ємність і витік, забезпечуючи сальтаторне проведення між перехватами Ранв’є.
Доведення: За теорією Ходжкіна–Хакслі, коли стимул зміщує потенціал мембрани вище порога (≈ -55 мВ), стрімко відкриваються потенціалзалежні Na⁺-канали. Потік Na⁺ всередину аксона перезаряджає мембрану до +30…+40 мВ (фаза деполяризації та овершуту). Далі Na⁺-канали інактивуються, а повільніші потенціалзалежні K⁺-канали відкриваються, виводячи K⁺ назовні та повертаючи потенціал до -70 мВ (реполяризація та слідова гіперполяризація). Мієлінова оболонка є багатошаровим діелектриком: вона різко підвищує поперечний опір мембрани rₘ і зменшує її ємність cₘ, тому локальні струми миттєво досягають сусіднього перехвату Ранв’є (сальтаторне проведення зі швидкістю до 100 м/с).
Основні формули та параметри 3D-симуляції
λ = √((rₘ)/(rᵢ)), v_пров ∝ (λ)/(τₘ) (мієлін: cₘ ↓, rₘ ↑ ⇒ v_сальт ≫ v_безмієл)
- Відносна сила деполяризуючого стимулу I_стим / I_поріг (≥1.0, спайк): 0.4 … 2.5 I_пор (стандарт: 1.5 I_пор)
- Тип волокна (1: Безмієліновий аксон, 2: Мієлінізований, сальтаторно): 1 … 2 (стандарт: 2)
- Діаметр осьового циліндра аксона d_акс: 2 … 20 мкм (стандарт: 10 мкм)
- Густина потенціалзалежних Na⁺-каналів у перехватах Ранв’є: 0.6 … 1.8 ум.од. (стандарт: 1.2 ум.од.)