§ Б-03 Мітотичний поділ клітини: динаміка мікротрубочок веретена та збереження плоїдності (9–10 клас · Мітоз і клітинний цикл)
Профаза, метафазна пластинка, анафазне розходження сестринських хроматид і телофаза (2n → 2n). «Точний розподіл генетичного матеріалу між дочірніми клітинами забезпечується біполярним веретеном поділу: кінетохорні мікротрубочки вирівнюють хромосоми в екваторіальній площині та синхронно розводять сестринські хроматиди до полюсів.»
Теоретичний конспект і фізико-хімічний механізм
Мітоз, це непрямий поділ еукаріотичної соматичної клітини, у результаті якого з однієї материнської клітини утворюються дві генетично ідентичні дочірні клітини зі збереженням диплоїдного набору хромосом (2n → 2n). Подвоєння ДНК відбувається заздалегідь у S-періоді інтерфази (2n2c → 2n4c), тому клітина вступає у поділ із двома сестринськими хроматидами в кожній хромосомі.
У профазі хроматин спіралізується в компактні X-подібні хромосоми, ядерна оболонка розпадається, а центросоми формують біполярне веретено поділу з мікротрубочок тубуліну. У метафазі кінетохорні мікротрубочки обох полюсів прикріплюються до центромер і врівноважують сили натягу (F_кін ≈ 10–50 пН), вишиковуючи всі хромосоми(2n4c) в екваторіальній площині (метафазна пластинка).
Після проходження контрольної точки збирання веретена (SAC) протеаза сепараза розщеплює білковий клей когезин: настає анафаза, де кожна хроматида стає самостійною хромосомою (тимчасово в клітині 4n4c) і за рахунок деполімеризації мікротрубочок зі швидкістю ≈ 1–2 мкм/хв рухається до свого полюса. У телофазі та під час цитокінезу формуються два повноцінні ядра з набором 2n2c.
Приклад із життя
Перед поділом клітина в S-періоді робить ксерокопію кожної книги-хромосоми і скріплює оригінал із копією білковою скріпкою (когезином) у формі літери X (2n4c). У метафазі всі книги викладають рівно по центру столу, а в анафазі скріпки розрізають і нитки веретена розтягують по одному примірнику кожної книги у дві нові кімнати (2n2c)!
Контрольне запитання та розв’язання
Диплоїдна соматична клітина (2n = 4 у модельному організмі) після реплікації ДНК в S-періоді інтерфази вступає у мітоз. Яким є хромосомний набір (n) і вміст молекул ДНК (c) у клітині на стадії метафази та в кожній області полюса після розділення центромер в анафазі?
- А: У метафазі 1n2c, а в анафазі біля кожного полюса 1n1c (гаплоїдний набір)
- Б: У метафазі 2n4c (кожна з 2n хромосом складається з двох сестринських хроматид), а в анафазі після розходження хроматид біля кожного полюса формується повноцінний набір 2n2c
- В: У метафазі 4n4c, а після телофази утворюються чотири клітини 1n1c
- undefined: Кількість молекул ДНК подвоюється безпосередньо під час анафази за рахунок тяги мікротрубочок
Підказка: У метафазі кожна з 2n хромосом містить 2 сестринські хроматиди (2n4c), а в анафазі після розділення центромер біля кожного полюса опиняється повноцінний диплоїдний набір 2n2c.
Доведення: Реплікація ДНК відбувається ще в S-фазі інтерфази, тому клітина входить у профазу та метафазу з формулою 2n4c: хромосом залишається диплоїдне число 2n, але кожна хромосома складається з двох ідентичних сестринських хроматид (4c ДНК), з’єднаних білком когезином у ділянці центромери. На початку анафази фермент сепараза розщеплює когезин, і кожна відокремлена хроматида стає самостійною дочірньою хромосомою. Тимчасово в одній клітині до завершення цитокінезу стає 4n4c, тобто біля кожного з двох полюсів формується генетично ідентичний диплоїдний набір 2n2c.
Основні формули та параметри 3D-симуляції
2n4c xrightarrowАнафаза: розщеплення когезину (2n2c)_полюс 1 + (2n2c)_полюс 2
- Фаза мітозу (1: Профаза, 2: Метафаза, 3: Анафаза, 4: Телофаза): 1 … 4 (стандарт: 2)
- Кількість гомологічних пар хромосом n (диплоїдний набір 2n): 1 … 3 пар (стандарт: 2 пар)
- Сила тяги кінетохорних мікротрубочок веретена F_кін: 0.5 … 2.5 ум.од. (стандарт: 1.4 ум.од.)
- Швидкість подовження веретена (анафаза B / розходження полюсів): 0.5 … 2 ум.од. (стандарт: 1 ум.од.)