§ Б-10 Фотосинтез у хлоропласті: Z-схема електронного транспорту та фіксація CO₂ у циклі Кальвіна (9–11 клас · Фотосинтез і цикл Кальвіна)
Світлова фаза на мембрані тилакоїда (ФС ІІ, фотоліз води, ФС І) та цикл Кальвіна в стромі. «Хлорофіл тилакоїдних мембран перетворює енергію квантів світла hν на хімічну енергію АТФ і НАДФ·H з виділенням вільного O₂ з води, після чого фермент РуБісКО у стромі відновлює CO₂ до глюкози.»
Теоретичний конспект і фізико-хімічний механізм
Фотосинтез у хлоропластах еукаріотів складається з двох послідовних етапів: світлової фази (відбувається у мембранах тилакоїдів гранів) та темнової фази, циклу Кальвіна–Бенсона (відбувається у стромі хлоропласта). Спектр поглинання хлорофілів a і b має два виразні максимуми, у синій (λ ≈ 430–450 нм) та червоній (λ ≈ 660–680 нм) ділянках спектра, тоді як зелені промені (≈ 540 нм) переважно відбиваються.
У нециклічному потоці електронів (Z-схема) кванти світла збуджують реакційний центр фотосистеми ІІ (P680). Утворена електронна вакансія заповнюється за рахунок фотолізу води у марганцевому кластері Mn₄CaO₅: 2H₂O xrightarrow4hν O₂↑ + 4H⁺ + 4e⁻ (саме вода є джерелом усього молекулярного кисню атмосфери!). Далі електрони через пластохінон, цитохромний комплекс b₆f (який накачує H⁺ у люмен тилакоїда для роботи CF₀CF₁-АТФ-синтази) і пластоціанін надходять до фотосистеми І (P700), де після другого світлового імпульсу через фередоксин відновлюють НАДФ⁺ до НАДФ·H.
У стромі ключовий фермент РуБісКО (рибулозобісфосфаткарбоксилаза) приєднує CO₂ до рибулозо-1,5-бісфосфату. У циклі Кальвіна на фіксацію 6 молекул CO₂ і синтез 1 молекули глюкози C₆H₁₂O₆ витрачається рівно 18 молекул АТФ та 12 молекул НАДФ·H, напрацьованих у світловій фазі.
Приклад із життя
Хлоропласт працює у дві зміни: «сонячна панель» тилакоїда ловить червоні й сині промені світла, розщеплює воду (випускаючи кисень O₂, яким ми дихаємо!) і заряджає батарейки АТФ та НАДФ·H. А в стромі «цукровий завод» циклу Кальвіна витрачає рівно 18 батарейок АТФ і 12 НАДФ·H, щоб зібрати з 6 молекул CO₂ одну солодку молекулу глюкози!
Контрольне запитання та розв’язання
Під час нециклічного фотофосфорилювання у хлоропласті (Z-схема) та подальшої темнової фази (цикл Кальвіна) синтезується одна молекула глюкози C₆H₁₂O₆. Яка речовина є первинним донором електронів і джерелом усього виділеного молекулярного кисню O₂, і скільки молекул АТФ та НАДФ·H витрачає цикл Кальвіна на фіксацію 6 молекул CO₂?
- А: Кисень O₂ утворюється під час розщеплення вуглекислого газу CO₂ у циклі Кальвіна без участі води
- Б: Джерелом усього вільного кисню O₂ є фотоліз води у фотосистемі ІІ (2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻), а для синтезу 1 молекули глюкози з 6 CO₂ цикл Кальвіна споживає 18 АТФ та 12 НАДФ·H
- В: Цикл Кальвіна відбувається всередині люмена тилакоїда і виділяє світлові кванти
- undefined: Зелене світло (λ ≈ 540 нм) поглинається хлорофілом у 10 разів сильніше за червоне (680 нм) і синє (440 нм)
Підказка: Увесь вільний кисень O₂ утворюється при фотолізі води у фотосистемі ІІ, а на синтез 1 молекули глюкози з 6 CO₂ цикл Кальвіна витрачає 18 АТФ та 12 НАДФ·H.
Доведення: Як довів Рубен і Камен за допомогою важкого ізотопу ¹⁸O, увесь молекулярний кисень при фотосинтезі походить із води (H₂¹⁸O), яка розщеплюється у марганцевому водоокиснювальному комплексі фотосистеми ІІ (P680) на внутрішній стороні мембрани тилакоїда: 2H₂O xrightarrow4hν O₂↑ + 4H⁺ + 4e⁻. Електрони через пластохінон, комплекс b₆f та пластоціанін надходять до фотосистеми І (P700), де після повторного збудження світлом відновлюють НАДФ⁺ до НАДФ·H, а протонний градієнт між люменом і стромою обертає CF₀CF₁-АТФ-синтазу. У стромі хлоропласта цикл Кальвіна на кожну молекулу CO₂ витрачає 3 АТФ і 2 НАДФ·H, тобто на синтез 1 молекули глюкози (6 CO₂) витрачається рівно 18 АТФ і 12 НАДФ·H.
Основні формули та параметри 3D-симуляції
v_фото = vₘax (I)/(I + K_I) ([CO₂])/([CO₂] + K_C) α(λ)
- Освітленість ФАР I (фотосинтетично активна радіація): 50 … 1800 мкмоль/(м²·с) (стандарт: 800 мкмоль/(м²·с))
- Концентрація вуглекислого газу [CO₂] для циклу Кальвіна: 100 … 1000 ppm (стандарт: 420 ppm)
- Довжина хвилі світла λ (максимуми хлорофілу: 440 нм синє та 670 нм червоне): 420 … 700 нм (стандарт: 660 нм)
- Температура листа t (оптимум РуБісКО ~25 °C): 10 … 40 °C (стандарт: 25 °C)