§ Б-12 Динаміка екосистем: автоколивання «хижак–жертва» Лотки–Вольтерри та трофічні рівні (11 клас · Екологія: модель Лотки–Вольтерри)
Диференціальні рівняння «хижак–жертва», фазовий портрет, хвилі популяцій і піраміда Ліндемана (10%). «Взаємодія популяцій жертв x(t) і хижаків y(t) породжує незатухаючі періодичні коливання чисельності, де пік чисельності хижаків завжди запізнюється на чверть періоду відносно піка чисельності жертв.»
Теоретичний конспект і фізико-хімічний механізм
Математична модель А. Лотки (1925) та В. Вольтерри (1926) описує нелінійну динаміку взаємодії двох біологічних видів в екосистемі, популяції фітофагів-жертв x(t) та популяції карніворів-хижаків y(t) за допомогою системи диференціальних рівнянь: (dx)/(dt) = α x - β x y та (dy)/(dt) = δ x y - γ y, де α, питома народжуваність жертв, β, частота успішного полювання, γ, природна смертність хижаків за відсутності здобичі, а δ, коефіцієнт конверсії спожитої біомаси здобичі у приріст хижаків.
Прирівнявши похідні до нуля ((dx)/(dt) = 0, (dy)/(dt) = 0), знаходимо нетривіальну стаціонарну точку співіснування видів (центр фазового портрета): **x^* = (γ)/(δ) та y^* = (α)/(β). Звідси випливає парадоксальний принцип Вольтерри**: середня чисельність жертв визначається параметрами хижаків, а невибіркове застосування отрутохімікатів (одночасне зменшення α і збільшення γ) призводить до спалаху чисельності шкідників-жертв x^*.
Система має перший інтеграл руху V(x,y) = δ x - γln x + β y - αln y = const, тому у фазовій площині (x,y) траєкторії є замкненими циклами з періодом малих коливань T ≈ (2π)/(√(αγ)), де пік чисельності хижаків завжди відстає на чверть періоду (π/2) від піка жертв. При переході між трофічними рівнями екосистеми діє правило екологічної піраміди Р. Ліндемана (правило 10%): на кожен наступний трофічний рівень переходить лише ≈ 10% енергії попереднього рівня, а ≈ 90% розсіюється на дихання та теплообмін.
Приклад із життя
Уяви зайців і рисей у тайзі: коли зайців стає багато, рисям легко полювати і їхня популяція починає стрімко рости із запізненням на чверть циклу. Але коли рисей стає забагато, чисельність зайців падає, за нею скорочується і кількість рисей, і природна хвиля запускається знову навколо точки рівноваги (x^*, y^*)!
Контрольне запитання та розв’язання
Система диференціальних рівнянь Лотки–Вольтерри має вигляд (dx)/(dt) = x(α - β y) для жертв та (dy)/(dt) = y(δ x - γ) для хижаків. Чому дорівнюють координати нетривіальної стаціонарної точки рівноваги (x^*, y^*), у якій обидві швидкості (dx)/(dt) = 0 і (dy)/(dt) = 0, і як зміщена за фазою хвиля чисельності хижаків y(t) відносно хвилі жертв x(t)?
- А: Стаціонарна точка залежить лише від початкової кількості особин, а коливання відбуваються синхронно в одній фазі
- Б: Стаціонарна рівновага визначається виключно коефіцієнтами народжуваності, смертності та полювання: x^* = γ/δ і y^* = α/β, а максимуми чисельності хижаків завжди відстають за фазою (запізнюються приблизно на 1/4 періоду) від максимумів чисельності жертв
- В: Популяція хижаків завжди перевищує популяцію жертв у 10 разів за правилом Ліндемана
- undefined: Збільшення природжуваності жертв α зменшує рівноважну чисельність хижаків y^*
Підказка: Стаціонарна точка рівноваги дорівнює x^* = γ/δ та y^* = α/β, а максимуми чисельності хижаків завжди запізнюються приблизно на чверть періоду відносно максимумів жертв.
Доведення: Прирівнявши праві частини рівнянь Лотки–Вольтерри до нуля при x > 0, y > 0, отримуємо умови стаціонарної рівноваги: α - β y^* = 0 ⇒ y^* = α/β та δ x^* - γ = 0 ⇒ x^* = γ/δ. Отже, середня за період чисельність жертв x^* = γ/δ визначається параметрами хижаків, а середня чисельність хижаків y^* = α/β, параметрами жертв (принцип Вольтерри). На фазовій площині (x, y) траєкторії утворюють замкнені орбіти навколо центру (x^*, y^*), які обходяться проти годинникової стрілки: спочатку росте чисельність жертв x, далі на достатній кормовій базі із запізненням на ≈ π/2 росте чисельність хижаків y, що призводить до спаду жертв, а за ним, і до спаду хижаків.
Основні формули та параметри 3D-симуляції
V(x,y) = δ x - γln x + β y - αln y = const, T_цикл ≈ (2π)/(√(αγ))
- Коефіцієнт природного приросту жертв α (розмноження на кормовій базі): 0.5 … 2 рік⁻¹ (стандарт: 1.1 рік⁻¹)
- Коефіцієнт інтенсивності полювання хижаків β: 0.02 … 0.08 (стандарт: 0.04)
- Коефіцієнт природної смертності хижаків за відсутності здобичі γ: 0.4 … 1.6 рік⁻¹ (стандарт: 0.9 рік⁻¹)
- Коефіцієнт трофічної конверсії біомаси здобичі у приріст хижаків δ: 0.01 … 0.05 (стандарт: 0.02)